martes, 16 de junio de 2009

Webquest: Fisiología del ejercicio, Contracción muscular



Introducción

Aproximadamente el 40% del cuerpo está formado por músculo esquelético y casi otro 10% por el músculo liso y cardíaco. Hay muchos tipos de contracción comunes a todos los tipos de músculos, pero sólo estudiaremos la contracción de los primeros.
El músculo esquelético está integrado por numerosas fibras cuyo diámetro oscila entre 10 y 80 micras. En la mayoría de los músculos, las fibras se extienden por toda su longitud, excepto un 2% que se hallan inervadas por una única terminación nerviosa localizada en su centro.
Estas fibras, a su vez, están compuestas por unidades más pequeñas que trataremos a continuación:
El Sarcolema: Es la membrana celular de la fibra muscular. En el extremo de la fibra muscular, la capa superficial del sarcolema se funde con una fibra de tendón, y las fibras de tendón, a su vez, se unen en haces que forman los tendones musculares, que se insertan en los huesos.
Miofibrillas y filamentos de actina y miosina: Cada fibra muscular contiene entre cientos y miles de miofibrillas. Cada una de estas miofibrillas está formada por unos 1500 filamentos de miosina y 3000 de actina, que son polímeros proteicos responsables de la contracción muscular.
El Sarcoplasma: Las miofibrillas están suspendidas dentro de la fibra muscular en una matriz denominada sarcoplasma, formada por los elementos intracelulares habituales. El líquido del sarcoplasma contiene grandes cantidades de potasio, magnesio, fosfato, enzimas y también por un enorme número de mitocondrias, necesarias para la contracción de las miofibrillas.
El Retículo Sarcoplásmico: En el sarcoplasma también se halla un amplio retículo endoplásmico, que en la fibra muscular se denomina retículo sarcoplásmico. Este retículo presenta una organización especial, de gran importancia en el control de la contracción muscular.

Tarea:

1.- Dibujar los elementos contráctiles del sarcómero y mostrar sus desplazamientos durante una contracción concéntrica, excéntrica e isométrica y explicar cada una de ellas.

2.- Describir paso a paso el mecanismo de la contracción muscular.

Proceso:

Para la realización de las actividades, debe leer la materia puesta a su disposición a continuación y obtener bibliografía de sitios web o libros, mencionando cuales se utilizaron.

Mecanismo General de la Contracción Muscular
El comienzo y la ejecución de la contracción muscular se producen siguiendo las siguientes etapas:
Un potencial de acción viaja por un nervio motor hasta el final del mismo en las fibras musculares.
En cada extremo, el nervio segrega una pequeña cantidad de neurotransmisor: la acetilcolina.
La acetilcolina actúa localmente, en una zona de la membrana de la fibra muscular abriendo múltiples canales para iones sodio compuerta operada por acetilcolina.
La apertura de esos canales permite la entrada a la fibra muscular de grandes cantidades de iones sodio, en el punto correspondiente a la terminal nerviosa. De esta forma comienza un potencial de acción en la fibra muscular.
Ese potencial de acción se desplaza a lo largo de la membrana de la fibra muscular, igual que sucede con los potenciales de acción en las membranas de los nervios.
El potencial de acción despolariza la membrana de la fibra muscular y también viaja a su interior. Aquí provoca la liberación, desde el retículo endoplásmico hacia las miofibrillas, de grandes cantidades de iones calcio que se hallaban almacenados en el retículo.
Los iones calcio inician fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y miosina, haciendo que se deslicen juntos: éste es el proceso de contracción.
Una fracción de segundo después, se bombean los iones calcio hacia el retículo sarcoplásmico, donde permanecen almacenados hasta que llegue un nuevo potencial de acción:
Mecanismo Molecular de la Contracción Muscular
La figura siguiente ilustra el mecanismo básico de la contracción muscular. Se observa una sarcómera en estado relajado (arriba) y en contracción (abajo):
En estado relajado, los extremos de los filamentos de actina que derivan de dos discos Sucesivos apenas se solapan entre sí, mientras que sí se superponen completamente a los de miosina. Por otra parte, cuando están en contracción, los filamentos de actina se han desplazado entre los de miosina, de forma que ahora se solapan entre sí en mayor grado. Además, los filamentos de actina han tirado de los discos Z hacia los extremos de la miosina. De hecho, los filamentos de actina pueden ser atraídos juntos tan intensamente que los extremos de los filamentos de miosina llegan a arquearse durante una contracción muy intensa. Así pues, la contracción muscular tiene lugar por un mecanismo de deslizamiento de filamentos.
Pero, ¿qué es lo que hace que los filamentos de actina se deslicen hacia dentro entre los filamentos de miosina? La respuesta es que se trata de fuerzas mecánicas generadas por la interacción de los puentes cruzados entre los filamentos de actina y miosina. En condiciones de reposo, estas fuerzas se hallan inhibidas, pero cuando un potencial de acción viaja por la fibra muscular se produce la liberación de gran cantidad de iones calcio hacia el sarcoplasma que baña las miofibrillas. A su vez, los iones calcio activan las fuerzas entre los filamentos y la contracción comienza. También es preciso que exista energía para el proceso contráctil: se obtiene de los enlaces de alta energía del ATP, que se degrada a adenosina difosfato (ADP) para liberar la energía necesaria.
Características Moleculares de los Filamentos Contráctiles
-El Filamento de Miosina
El filamento de miosina está formado por múltiples moléculas de miosina, cada una con una masa molecular de 480000. En la siguiente figura se muestra una molécula aislada (arriba) y también la organización de las moléculas para formar un filamento de miosina (abajo), así como su interacción con dos filamentos de actina.
La molécula de miosina está constituida por ocho cadenas polipeptídicas: dos de ellas son dos cadenas pesadas, cuya masa molecular es de 200000, que forman la llamada cola de la molécula formando una espiral doble entre ellas. Las otras cuatro cadenas son cadenas ligeras, de masa molecular 20000, que constituyen las dos cabezas de la molécula formando dos espirales dobles dos a dos. Esta disposición se ve claramente en la parte superior de la figura anterior.
El filamento de miosina está formado por 200 moléculas individuales de miosina, constituyéndose de la siguiente manera. Las colas de las moléculas de miosina se agrupan entre sí para formar el cuerpo de la molécula. De este cuerpo sobresale una parte pequeña de la cola y las dos cabezas de la molécula, formando lo que se denomina, en conjunto puente cruzado. Esto puentes son flexibles en dos puntos: el primeros es el lugar donde deja de formar parte del cuerpo del filamento, brazo, y el segundo es donde se subdivide en las dos cabezas. Estos puntos articulados se conocen como bisagras, que permiten la aproximación o alejamiento de las cabezas del cuerpo de la molécula. Esta articulación incluso forma parte de la contracción.
Otro aspecto importante de la cabeza de miosina es que puede funcionar como enzima ATPasa, esta propiedad le permitirá desdoblar el ATP y emplear la energía derivada del fosfato de alta energía del mismo para su consumo en el proceso de contracción.
-El Filamento de Actina
El filamento de actina también es complejo. Está constituido por tres componentes diferentes: actina, tropomiosina y troponina.
La columna vertebral del filamento de actina una molécula de proteína actina F de cadena doble, que corresponde a las dos tiras de tono claro de la figura anterior. Los filamentos están enrollados en una espiral, de igual forma que la molécula de miosina, pero con una revolución completa cada 70 nanómetros.
Cada banda de la hélice doble de actina F está formada por moléculas polimerizadas de actina G. Hay aproximadamente 13 de estas moléculas encada revolución de cada banda de la hélice, y existe una molécula de ADP unida a cada una de estas moléculas de actina G. Estas moléculas son los sitios activos de los filamentos de actina, donde los puentes cruzados de los filamentos de miosina intervienen para provocar la contracción muscular. Estas zonas activas son regulares, habiendo una cada 2.7 nanómetros.
Cada filamento de actina tiene una longitud de 2.7 micras. Las bases de estos filamentos de hallan fuertemente encajadas en los discos Z, mientras sus otros extremos se sitúan entre los filamentos de miosina, en los sarcómeros, como se veía en la anterior figura de varios sarcómeros.
-Moléculas de Tropomiosina.
La tropomiosina es otra proteína constituyente del filamento de actina, cada una de estas moléculas tiene una masa molecular de 70000 y una longitud de 70 nanómetros. Estas moléculas se unen laxamente con las bandas de actina F, y se disponen en espiral a los lados de la hélice de actina F. En estado de reposo estas ocultan los sitios activos, de forma que no puedan reaccionar con los filamentos de miosina para desencadenar una contracción. Cada molécula de tropomiosina oculta unos siete de estos sitios activos.
-Troponina y su papel en la contracción muscular.
Unida a la vecindad e uno de los extremos de la molécula de tropomiosina se halla otra proteína, la troponina. Se trata, realmente, de un complejo de tres subunidades proteicas unidas laxamente que desempeñan, cada una de ellas, un papel específico en el control de la contracción muscular. Una d las subunidades (troponina I) presenta fuerte afinidad por la actina; otra (troponina T) por la tropomiosina; y la tercera (troponina C) por los iones calcio. La fuerte afinidad de la troponina C por estos iones inicia el proceso de contracción, como veremos a continuación.
-Interacción de Miosina, Filamentos de Actina e Iones Calcio para Producir la Contracción
-Inhibición del filamento de actina por el complejo troponina-tropomiosina; activación por iones calcio.
Un filamento puro de actina, se une fuertemente a las moléculas de miosina en presencia de iones magnesio y ATP, que son abundantes en la miofibrilla. Sin embargo si añade complejo de troponina-tropomiosina, al filamento de actina, esa unión no tiene lugar. Por tanto, se cree que los sitios activos del filamento de actina son escondidos físicamente por dicho complejo. En consecuencia, si no se anula el efecto del complejo de troponina-tropomiosina, los filamentos de actina y miosina no se podrán unir, y, por consiguiente, tampoco podrá haber contracción muscular.
Es ahora cuando los iones calcio cobran su verdadera importancia. En su presencia, desaparece el efecto inhibidor del complejo de troponina-tropomiosina sobre los filamentos de actina. Non hay una teoría segura sobre esto, pero se cree que puede ser algo como lo siguiente:
Cuando los iones calcio se combinan con troponina C (pueden juntarse hasta cuatro) se supone que el complejo de troponina sufre un cambio de conformación que de alguna, manera dobla la banda de tropomiosina y la desplaza a una región más profunda, al surco situado entre dos bandas de actina. De este modo deja al descubierto los sitios activos del filamento de actina, y por tanto se produce la contracción. Aunque tan sólo es una hipótesis, sí se sabe que la relación normal del filamento de actina con el complejo troponina-tropomiosina se altera debido a la acción de los iones calcio.
-Interacción entre el filamento “activado” de actina y los puentes cruzados de miosina: la teoría de la “cremallera” de la contracción.
Tan pronto como sucede la activación del filamento de actina, por los iones calcio, las cabezas de los puentes de miosina son atraídas hacia los sitios activos del filamento de miosina, lo que provoca la contracción muscular. Aunque se desconoce de manera exacta la manera en que esta interacción produce la contracción, existe una hipótesis que tiene bastantea pruebas a favor, denominada teoría de la “cremallera” de la contracción. La siguiente figura ilustra el mecanismo enunciado por esta teoría:
Aquí se muestra las cabezas de dos puentes cruzados que se unen a, y se separan de, los sitios activos de un filamento de actina. Se ha postulado que unión de la cabeza aun sitio activo causa simultáneamente cambios profundos en las fuerzas intramoleculares en la cabeza y el brazo del puente cruzado. La nueva alineación de las furazas determinaría que la cabeza se inclinara hacia el brazo, arrastrando con ella al filamento de actina. Esta inclinación de la cabeza se denomina “impulso de fuerza”. A continuación, inmediatamente después de la inclinación, la cabeza se separaría automáticamente del sitio activo y regresaría a su dirección perpendicular normal. En esta posición se combinaría con un nuevo sitio de actina más alejado. Luego tendría lugar una nueva inclinación similar para producir otro impulso de fuerza y el filamento de actina de desplazaría una vez más. De esta forma los puentes cruzados irían tirando del filamento de actina hasta el centro del de miosina.
Se piensa que cada puente cruzado actúa de una manera independiente y aleatoria pero continua. Así que, en teoría, a mayor número de puentes cruzados mayor es la fuerza de contracción.
-ATP como fuente de energía para la contracción: acontecimientos químicos durante el movimiento de las cabezas de miosina.
Cuando un músculo se contrae contra una carga, se efectúa un trabajo y se necesita energía. Durante el proceso de contracción se utilizan grandes cantidades de ATP, que producen ADP. Además, a mayor trabajo realizado por el músculo, mayor cantidad de ATP usado (efecto Fenn). Este proceso se desconoce también exactamente, pero, de acuerdo con la teoría de la “cremallera” de la contracción, se ha sugerido el siguiente proceso para explicar el proceso:
Antes del comienzo de la contracción las cabezas de los puentes cruzados se unen con ATP, que se desdobla en ADP y Pi, que quedan unidos a la cabeza. En este estado la cabeza se extiende totalmente formando un ángulo de 90 grados con respecto al filamento de actina. Pero sin tocarlo.
Cuando los iones calcio anulan el efecto del complejo troponina-tropomiosina, dejando al descubierto los sitios activos del filamento de actina estos se unen con las cabezas de los puentes cruzados.
Esta unión produce un cambio de conformación en la cabeza del puente cruzado inclinándola hacia atrás en dirección al brazo. Esto da el impulso necesario para tirar del filamento de actina. La energía que activa este proceso estaba ya almacenada en la cabeza del puente cruzado, puesto que al desdoblar la molécula de ATP la cabeza sufrió un cambio de conformación.
Una vez se inclina la cabeza del puente cruzado, se liberan las moléculas de ADP y Pi. Esta liberación hace que una molécula de ATP se vuelva a unir a la cabeza del puente cruzado, lo que hace que se suelte del sitio activo del filamento de actina.
Cuando se desprende de la actina, la molécula de ATP de vuelve a desdobla de nuevo, haciendo que la cabeza se vuelva a enderezar, quedando dispuesta para un nuevo impulso de fuerza.
A continuación se une a un nuevo sitio de actina y se vuelve a “desenderezar”, proporcionando un nuevo impulso de fuerza.
Este proceso se repetirá hasta que el filamento de actina tire de la membrana Z hasta los extremos del filamento de miosina o la carga del músculo sea demasiado grande para poder tirar más.

Evaluación

Cada una de las actividades tiene un puntaje de 10 ptos. en el cual se descontarán puntos por faltas de ortografía.

se deberá enviar por correo electrónico hasta las 12 de la noche del día estipulado.

pueden realizar el trabajo como máximo de parejas.

Conclusión:

La contracción muscular es un proceso fisiológico importantísimo para poder comprender que ocurre con nuestro organismo durante la ejecución de un acto motor. Además de mostrarnos la materia necesaria o energía de la que se sostiene este proceso, para ligar la importancia de una buena nutrición con el movimiento.

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